The fields of gender and social movements have traditionally consisted of separate literatures. Recently, however, a number of scholars have begun a fruitful exploration of the ways in which gender shapes political protest. This study adds three things to this ongoing discussion. First, the authors offer a systematic typology of the various ways in which movements are gendered and apply that typology to a wide variety of movements, including those that do not center on gender issues in any obvious way. (...) Second, the authors discuss the process by which movements become gendered. In doing so, they go beyond current scholarship by bringing “others” squarely into the gendered analysis. The article concludes by speculating about the outcomes of these processes and suggests that movements that draw on feminine stereotypes face a double bind that hampers their success. Illustrations come from movements in the United States, Europe, and Latin America. (shrink)

We claim that a moral obligation to take climate leadership by means of unilateral mitigation depends on the existence of a plausible follow-the-leader mechanism whereby unilateral mitigation by some increases the probability of sufficient mitigation by others to avert catastrophic climate impacts. By understanding these mechanisms, we can better articulate the obligation for climate leadership across various sectors, from government to individual actors, in the fight against climate change. [Open access].

This chapter lays out what we take to be the main types of justice and ethical challenges concerning those adverse effects of climate change leading to climate-related Loss and Damage (L&D). We argue that it is essential to clearly differentiate between the challenges concerning mitigation and adaptation and those ethical issues exclusively relevant for L&D in order to address the ethical aspects pertaining to L&D in international climate policy. First, we show that depending on how mitigation and adaptation are distinguished (...) from L&D, the primary focus of policy measures and their ethical implications will vary. Second, we distinguish between a distributive justice framework and a compensatory justice scheme for delivering L&D measures. Third, in order to understand the differentiated remedial responsibilities concerning L&D, we categorise the measures and policy approaches available. Fourth, depending on the kind of L&D and which remedies are possible, we explain the difference between remedial and outcome responsibilities of different actors. [Open access]. (shrink)

The coronavirus disease 2019 (COVID-19) crisis ought to serve as a reminder about the costs of failure to consider another long-term risk, climate change. For this reason, it is imperative to consider the merits of policies that may help to limit climate damages. This essay rebuts three common objections to carbon taxes: (1) that they do not change behaviour, (2) that they generate unfair burdens and increase inequality, and (3) that fundamental, systemic change is needed instead of carbon taxes. The (...) responses are (1) that there is both theoretical and empirical reason to think that carbon taxes do change behaviour, with larger taxes changing it to a greater extent; (2) that undistributed carbon taxes are regressive but distributing the tax receipts can alleviate that regressivity (and, in many cases, make the overall effect progressive); and (3) that while small changes for increasing democratic decision-making may be helpful, (fundamental) change takes time and the climate crisis requires urgent action. [Open access] //// -/- La crise de lamaladie à coronavirus 2019 (COVID-19) devrait servir de rappel sur les coûts de la non-prise en compte d’un autre risque à long terme, les changements climatiques. Pour cette raison, il est impératif de considérer lesmérites des politiques susceptibles de contribuer à limiter les changements climatiques. Cet essai réfute trois objections courantes aux taxes sur le carbone : (1) qu’elles ne changent pas les comportements (2) qu’elles génèrent des charges injustes et augmentent les inégalités, et (3) qu’un changement fondamental et systémique est nécessaire au lieu de taxes sur le carbone. Les réponses sont (1) qu’il existe des raisons à la fois théoriques et empiriques de penser que les taxes sur le carbone modifient effectivement les comportements, et que des taxes plus élevées les modifient dans une plus grande mesure; (2) que les taxes sur le carbone non distribuées sont régressives,mais que la distribution des recettes fiscales peut atténuer cette régressivité (et, dans de nombreux cas, rendre l’effet global progressif); et (3) que, bien que de petits changements pour l’amélioration de la prise de décision démocratique peuvent être utiles, un changement (fondamental) prend du temps et la crise climatique exige une action urgente. (shrink)

Background: Moral Growth Mindset (MGM) is a belief about whether one can become a morally better person through efforts. Prior research showed that MGM is positively associated with promotion of moral motivation among adolescents and young adults. We developed and tested the English version of the MGM measure in this study with data collected from college student participants. Methods: In Study 1, we tested the reliability and validity of the MGM measure with two-wave data (N = 212, Age mean = (...) 24.18 years, SD = 7.82 years). In Study 2, we retested the construct validity of the MGM measure once again and its association with other moral and positive psychological indicators to test its convergent and discriminant validity (N = 275, Age mean = 22.02 years, SD = 6.34 years). Results: We found that the MGM measure was reliable and valid from Study 1. In Study 2, the results indicated that the MGM was well correlated with other moral and positive psychological indicators as expected. Conclusions: We developed and validated the English version of the MGM measure in the present study. The results from studies 1 and 2 supported the reliability and validity of the MGM measure. Given this, we found that the English version of the MGM measure can measure one’s MGM as we intended. (shrink)

(NOTE: This is a transcript of the class. FOR THE FULL PAPER, please click on "Maxson J. McDowell".) A complete transcript of an experiment performed within a class on dream interpretation. Knowing only the dreamers age and gender, we interpreted his dream from its text. Our interpretation included predictions about the dreamer's psychological issues, and about his defenses. It also identified a series of jokes within the dream which would tend to penetrate the dreamer's defenses. When we had finished our (...) 'blind' interpretation, the bringer of the dream gave us more information about the dreamer against which we tested the accuracy of our predictions. A paper on this experiment has been submitted for publication. A link to an AUDIO-RECORDING of this class is given on the first page of this transcript. (shrink)

(NOTE: This is a transcript of the class. FOR THE FULL PAPER please click on "Maxson J McDowell" above.) An edited transcript of an experiment performed within a class on dream interpretation. Knowing only the dreamer’s age and gender, we interpreted his dream from its text. Our interpretation included predictions about the dreamer's psychological issues, and about his defenses. It also identified a series of jokes within the dream which would tend to penetrate the dreamer's defenses. When we had finished (...) our 'blind' interpretation, the bringer of the dream gave us more information about the dreamer against which we tested the accuracy of our predictions. A paper on this experiment has been submitted for publication. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Parfit denies that the introduction of reasons into our ontology is costly for his theory. He puts forth two positions to help establish the claim: the Plural Senses View and the Argument from Empty Ontology. I argue that, first, the Plural Senses View for ‘exists’ can be expanded to allow for senses which undermine his ontological claims; second, the Argument from Empty Ontology can be debunked by Platonists. Furthermore, it is difficult to make statements about reasons true unless these statements (...) include reference to objects in reality. These arguments show the instability of Parfit’s claimed metaethical advantages over naturalism. [Open access]. (shrink)

When probability discounting (or probability weighting), one multiplies the value of an outcome by one's subjective probability that the outcome will obtain in decision-making. The broader import of defending probability discounting is to help justify cost-benefit analyses in contexts such as climate change. This chapter defends probability discounting under risk both negatively, from arguments by Simon Caney (2008, 2009), and with a new positive argument. First, in responding to Caney, I argue that small costs and benefits need to be evaluated, (...) and that viewing practices at the social level is too coarse-grained. Second, I argue for probability discounting using a distinction between causal responsibility and moral responsibility. Moral responsibility can be cashed out in terms of blameworthiness and praiseworthiness, while causal responsibility obtains in full for any effect which is part of a causal chain linked to one's act. With this distinction in hand, unlike causal responsibility, moral responsibility can be seen as coming in degrees. My argument is, given that we can limit our deliberation and consideration to that which we are morally responsible for and that our moral responsibility for outcomes is limited by our subjective probabilities, our subjective probabilities can ground probability discounting. (shrink)

One branch of the responsible innovation literature involves the direction of innovation: if the public or decision-makers can or should direct innovation, how should innovation be directed? This paper explicates a case study where directionality – the plurality of plausible values for innovation – is directly implicated. In this case, a key technology may require a strategy for innovation, but there are contrasting normative reasons to drive that innovation in different ways, reflecting two distinct moral values, ‘effectiveness’ and responsiveness to (...) ‘need’. In this case, carbon dioxide removal, these values may well conflict. Strategically deploying carbon dioxide removal in a cost-effective manner would tend to support siting it in regions where there are significant oil and gas operations. In contrast, strategically deploying carbon dioxide removal in response to need would tend to support siting it in regions where expected demand for the technology is required for development. [Open access]. (shrink)

A joke is amusing if and only if it’s fitting to be amused by it; an act is regrettable if and only if it’s fitting to regret it. Many philosophers accept these biconditionals and hold that analogous ones obtain between a wide range of additional evaluative properties and the fittingness of corresponding responses. Call these the _fit–value biconditionals_. The biconditionals give us a systematic way of recognizing the role of fit in our ethical practices; they also serve as the bedrock (...) of various metaethical projects, such as fitting-attitude analysis of value and the ‘fittingness first’ approach. Yet despite the importance of the biconditionals, there is very little discussion of their proper interpretation. This paper argues that any plausible interpretation of the fit_–_value biconditionals must disarm several kinds of apparent counterexample. For instance, that an achievement is pride-worthy doesn’t imply it is fitting for me to take pride in it because the achievement might not be mine or that of anyone close to me; that a joke is amusing doesn’t imply it is fitting for me to be amused by it for six straight months; and that a person is loveable doesn’t imply it is fitting for me to love him romantically because that person might be my sibling. We consider possible responses to such counterexamples and develop what we consider the most promising interpretation of the biconditionals. The upshot is that certain widespread assumptions about fit and its relation to value and reasons should be reconsidered. (shrink)

[Opinion] This aims to begin deliberation about investing in negative emissions technologies (NETs) by suggesting that the investment could be responsive to two particular values: need and efficiency—and that these values point us towards taking different actions. For negative emissions technologies, I suggest, we face a Need-Efficiency Tradeoff, i.e. a “NET effect”. This tradeoff also highlights several contrasts: responding to need focuses on regional and short-term moral considerations; responding to efficiency focuses on global and long-term moral considerations. [Open access].

The three main types of policies for addressing climate change are command and control regulation, carbon taxes (or price instruments), and cap and trade (or quantity instruments). The first question in the ethics of carbon pricing is whether the latter two (price and quantity instruments) are preferable to command and control regulation. The second question is, if so, how should we evaluate the relative merits of price and quantity instruments. I canvass relevant arguments to explain different ways of addressing these (...) important policy questions, suggesting that carbon pricing is preferable to command and control regulation, and that price instruments have the theoretical edge over quantity instruments. [Open access]. (shrink)

Climate ethics has been concerned with polluter pays, beneficiary pays and ability to pay principles, all of which consider climate change as a single negative externality. This paper considers it as a constellation of externalities, positive and negative, with different associated demands of justice. This is important because explicitly considering positive externalities has not to our knowledge been done in the climate ethics literature. Specifically, it is argued that those who enjoy passive gains from climate change owe gains not to (...) the net losers, but to the emitters, just as the emitters owe compensation to the net losers for the negative externality. This is defended by appeal to theoretical virtues and to the social benefits of generating positive externalities, even when those positive externalities are coupled with far greater negative externalities. We call this the Polluter Pays, Then Receives ('PPTR', or 'Peter') Principle. This principle is then applied at two levels in the context of Canada. [Open access]. (shrink)

Ideal carbon tax policy is internationally coordinated, fully internalizes externalities, redistributes revenues to those harmed, and is politically acceptable, generating predictable market signals. Since nonideal circumstances rarely allow all these conditions to be met, moral issues arise. This paper surveys some of the work in moral philosophy responding to several of these issues. First, it discusses the moral drivers for estimates of the social cost of carbon. Second, it explains how national self-interest can block climate action and suggests international policies—carbon (...) border tax adjustments and carbon clubs—that can help address these concerns. Third, it introduces some of the social science literature about the political acceptability of carbon taxes before addressing a couple common public concerns about carbon taxes. Finally, it introduces four carbon revenue usage options, arguing that redistributive and climate compensation measures are most morally justified. [Open access]. (shrink)

While mitigation and adaptation will help to protect us from climate change, there are harms that are beyond our ability to adapt. Some of these harms, which may have been instigated from historical emissions, plausibly give rise to duties of compensation. This chapter discusses several principles that have been discussed about how to divide climate duties – the polluter pays principle, the beneficiary pays principle, the ability to pay principle, and a new one, the polluter pays, then receives principle. The (...) chapter introduces several challenges to these principles from the literature, before discussing which policies and institutions might be relevant to compensation, whether internationally (e.g., the Green Climate Fund) or intergenerationally (e.g., Broome and Foley’s World Climate Bank). It also describes some recent successful climate cases that require both the Dutch government and a private firm to act in accordance with climate targets to avoid potential rights violations. Finally, it discusses one of the most important international concepts with respect to compensation: the Loss & Damage pillar of climate policy. (shrink)

What words we use, and what meanings they have, is important. We shouldn't use slurs; we should use 'rape' to include spousal rape (for centuries we didn’t); we should have a word which picks out the sexual harassment suffered by people in the workplace and elsewhere (for centuries we didn’t). Sometimes we need to change the word-meaning pairs in circulation, either by getting rid of the pair completely (slurs), changing the meaning (as we did with 'rape'), or adding brand new (...) word-meaning pairs (as with 'sexual harassment'). A problem, though, is how to do this. One might worry that any attempt to change language in this way will lead to widespread miscommunication and confusion. I argue that this is indeed so, but that's a feature, not a bug of attempting to change word-meaning pairs. The miscommunications and confusion such changes cause can lead us, via a process I call transformative communicative disruption, to reflect on our language and its use, and this can be further, rather than hinder, our goal of improving language. (shrink)

This chapter introduces several distinctions relevant to what is called the “discounting problem”, since the issue is how (future) costs and benefits are discounted to make them comparable in present terms. The author defends the claim that there are good reasons to adopt Ramsey-style discounting in the context of climate change: the Ramsey rule is robust, flexible, and well-understood. An important distinction involved in discounting—“descriptivism” and “prescriptivism”—is discussed. It is argued that, even if we adopt prescriptivism, and accept that this (...) means there is need for moral experts in parameter assignments, there is a significant issue. The type of moral expertise required for the discounting problem will not involve knowledge of moral theory—thus making moral philosophy unhelpful in terms of making particular parameter assignments, despite these being substantive moral judgments. (shrink)

This paper puts forward two claims about funding carbon capture and storage. The first claim is that there are moral justifications supporting strategic investment into CO2 storage from global and regional perspectives. One argument draws on the empirical evidence which suggests carbon capture and storage would play a significant role in a portfolio of global solutions to climate change; the other draws on Rawls' notion of legitimate expectations and Moellendorf's Anti-Poverty principle. The second claim is that where to pursue this (...) strategic investment poses a morally non-trivial problem, with considerations like near-term global distributive justice and undermining legitimate expectations favouring investing in developing regions, especially in Asia, and considerations like long-term climate impacts and best uses of resources favouring investing in the relatively wealthy regions that have the best prospects for successful storage development. [Open access]. (shrink)

First, with respect to our personal relationship to fossil fuels, this chapter introduces arguments about whether we should or even can address our own usage of fossil fuels. This involves determining whether offsetting emissions is morally required and practically possible. Second, with respect to our relationship with fossil fuels at the national level, it discusses forms of local resistance, especially divestment and pipeline protesting. Finally, with respect to our relationship with fossil fuels at the international level, it considers two types (...) of policy. On the one hand, some have argued that we should stop most trade in oil, on the basis that most oil that is traded is not subject to the control of citizens. On the other hand, some have argued that we should price the costs of fossil fuels so that there are market incentives to avoid digging them out of the ground. (shrink)

This paper has a narrow and a broader target. The narrow target is a particular version of what I call the mental-files conception of singular thought, proposed by Robin Jeshion, and known as cognitivism. The broader target is the MFC in general. I give an argument against Jeshion's view, which gives us preliminary reason to reject the MFC more broadly. I argue Jeshion's theory of singular thought should be rejected because the central connection she makes between significance and singularity does (...) not hold. However, my argument grants Jeshion's claim that there is a connection between significance and file-thinking. The upshot is not only that we have reason to reject Jeshion's significance constraint on singular thought, but that we have reason to question the connection made by MFC proponents between file-thinking and singularity. (shrink)

Solar radiation management (SRM) may help to reduce the negative outcomes of climate change by minimising or reversing global warming. However, many express the worry that SRM may pose a moral hazard, i.e., that information about SRM may lead to a reduction in climate change mitigation efforts. In this paper, we report a large-scale preregistered, money-incentivised, online experiment with a representative US sample (N = 2284). We compare actual behaviour (donations to climate change charities and clicks on climate change petition (...) links) as well as stated preferences (support for a carbon tax and self-reported intentions to reduce emissions) between participants who receive information about SRM with two control groups (a salience control that includes information about climate change generally and a content control that includes information about a different topic). Behavioural choices are made with an earned real-money endowment, and stated preference responses are incentivised via the Bayesian Truth Serum. We fail to find a significant impact of receiving information about SRM and, based on equivalence tests, we provide evidence in favour of the absence of a meaningfully large effect. Our results thus provide evidence for the claim that there is no detectable moral hazard with respect to SRM. [Open access]. (shrink)

A question arising from the COVID-19 crisis is whether the merits of cases for climate policies have been affected. This article focuses on carbon pricing, in the form of either carbon taxes or emissions trading. It discusses the extent to which relative costs and benefits of introducing carbon pricing may have changed in the context of COVID-19, during both the crisis and the recovery period to follow. In several ways, the case for introducing a carbon price is stronger during the (...) COVID-19 crisis than under normal conditions. Oil costs are lower than normal, so we would expect less harm to consumers compared to normal conditions. Governments have immediate need for diversified new revenue streams in light of both decreased tax receipts and greater use of social safety nets. Finally, supply and demand shocks have led to already destabilized supply-side activities, and carbon pricing would allow this destabilization to equilibrate around greener production for the long-term. The strengthening of the case for introducing carbon pricing now is highly relevant to discussions about recovery measures, especially in the context of policy announcements from the European Union and United States House of Representatives. Key Policy Insights: • Persistently low oil prices mean that consumers will face lower pain from carbon pricing than under normal conditions. • Many consumers are more price-sensitive during the COVID-19 context, which suggests that a greater relative burden from carbon prices would fall upon producers as opposed to consumers than under normal conditions. • Carbon prices in the COVID-19 context can introduce new revenue streams, assisting with fiscal holes or with other green priorities. • Carbon pricing would contribute to a more sustainable COVID-19 recovery period, since many of the costs of revamping supply chains are already being felt while idled labor capacity can be incorporated into firms with lower carbon-intensity. (shrink)

While there are a variety of moral issues that relate to carbon pricing policies, I will focus on one that has received a large amount of attention: is carbon pricing unjust? Campaigners and civil society groups, especially those involved in environmental and climate justice spaces, have rejected carbon pricing as unjust. This claim deserves some discussion and, in this perspective, I discuss a few potential dimensions of justice that could be relevant to this claim. My goal is to show that, (...) for the most important dimensions of justice, distributive and procedural, carbon pricing is not unjust as a policy instrument for addressing climate change. [Open access]. (shrink)

In this article, we claim that recent developments in climate science and renewable energy should prompt a reframing of debates surrounding climate change mitigation. Taken together, we argue that these developments suggest (1) global climate collapse in this century is a non-negligible risk, (2) mitigation offers substantial benefits to current generations, and (3) mitigation by some can generate social tipping dynamics that could ultimately make renewables cheaper than fossil fuels. We explain how these claims undermine familiar framings of climate change, (...) wherein mitigation is understood as self-sacrifice that individuals and governments must be morally persuaded or incentivized to undertake. [Open access]. (shrink)

Utility discounting in intertemporal economic modelling has been viewed as problematic, both for descriptive and normative reasons. However, positive utility discount rates can be defended normatively; in particular, it is rational for future utility to be discounted to take into account model-independent outcomes when decision-making under risk. The resultant values will tend to be smaller than descriptive rates under most probability assignments. This also allows us to address some objections that intertemporal considerations will be overdemanding. A principle for utility discount (...) rates is suggested which is rooted in probability discounting. Utility discounting is defended against objections from Parfit (1984) and Broome (2005); Broome (2012). A sample utility discount rate is estimated. [Open access]. (shrink)

We offer an interpretation of the mental files framework that eliminates the metaphor of files, information being contained in files, etc. The guiding question is whether, once we move beyond the metaphors, there is any theoretical role for files. We claim not. We replace the file-metaphor with two theses: the semantic thesis that there are irreducibly relational representational facts (viz. facts about the coordination of representations); and the metasemantic thesis that processes tied to information-relations ground those facts. In its canonical (...) statement, the ‘file’-theory makes reference to a certain kind of relational representational feature, and a certain kind of mental activity. Mental files need not come into it. In short, we posit mental filing without mental files. Our interpretation avoids awkward problems that arise on the standard interpretation and clarifies the explanatory commitments of the theory. (shrink)

Siblings compete for parental care and feeding, while parents must allocate scarce resources to those offspring most likely to survive and reproduce. This could cause offspring to evolve traits that advertise health, and thereby attract parental resources. For example, experimental evidence suggests that bright orange filaments covering the heads of North American coot chicks may have evolved for this fitness-advertising purpose. Could any human mental disorders be the equivalent of dull filaments in coot chicks—low-fitness extremes of mental abilities that evolved (...) as fitness indicators? One possibility is autism. Suppose that the ability of very young children to charm their parents evolved as a parentally selected fitness indicator. Young children would vary greatly in their ability to charm parents, that variation would correlate with underlying fitness, and autism could be the low-fitness extreme of this variation. This view explains many seemingly disparate facts about autism and leads to some surprising and testable predictions. (shrink)

While mitigation and adaptation will help to protect us from climate change, there are harms that are beyond our ability to adapt. Some of these harms, which may have been instigated from historical emissions, plausibly give rise to duties of compensation. This chapter discusses several principles that have been discussed about how to divide climate duties—the polluter pays principle, the beneficiary pays principle, the ability to pay principle, and a new one, the polluter pays, then receives principle. The chapter introduces (...) several challenges to these principles from the literature, before discussing which policies and institutions might be relevant to compensation, whether internationally (e.g. the Green Climate Fund) or intergenerationally (e.g. Broome and Foley’s World Climate Bank). It also describes some recent successful climate cases which require both the Dutch government and a private firm to act in accordance with climate targets to avoid potential rights-violations. Finally, it discusses one of the most important international concepts with respect to compensation: the Loss & Damage pillar of climate policy. (shrink)

Here I call attention to a class of desires that I call exclusionary desires. To have an exclusionary desire is to desire something under a description such that, were the desire satisfied, it would be logically impossible for people other than the desiring subject to possess the desired object. Assuming that we are morally responsible for our desires insofar as and because they reflect our evaluative judgments and are in principle subject to rational revision, I argue that we should, morally (...) speaking, alter both social structures and our individual psychologies to minimize, or at least substantially reduce, exclusionary desires. (shrink)

This Correspondence argues in response to Coolsaet et al. (2024) that there is an important role to play for stance-independent justice discussions that are not tied to specific social, political or critical perspectives. These can be valuable for climate research audiences, but also as a basis upon which to critically debate and research injustices.

Julia Knopes’s (2025) article aims to explain how models of disability apply in the lives and experiences of people with lived mental health conditions who serve as peer support providers. However,...

A new reading of Plato's account of conventionalism about names in the Cratylus. It argues that Hermogenes' position, according to which a name is whatever anybody 'sets down' as one, does not have the counterintuitive consequences usually claimed. At the same time, Plato's treatment of conventionalism needs to be related to his treatment of formally similar positions in ethics and politics. Plato is committed to standards of objective natural correctness in all such areas, despite the problematic consequences which, as he (...) himself shows, arise in the case of language. (shrink)

1. Animal Cruelty Industrial farming is appallingly abusive to animals. Pigs. In America, nine-tenths of pregnant sows live in “gestation crates. ” These pens are so small that the animals can barely move. When the sows are first crated, they may flail around, in an attempt to get out. But soon they give up. Crated pigs often show signs of depression: they engage meaningless, repetitive behavior, like chewing the air or biting the bars of the stall. The sows live like (...) this for four months. Gestation crates will be phased out in Europe by the end of 2012, but they will still be used in America.1 In nature, pigs nurse their young for about thirteen weeks. But in industrial farms, piglets are taken from their mothers after about ten days. Because the piglets are weaned prematurely, they develop a lifelong craving to suck and chew. But the farmers don’t want them sucking and chewing on other pigs’ tails. So the growers routinely snip off the tails of all their pigs. They do this with a pair of pliers and no anesthetic. However, the whole tail is not removed; a tender stump remains. The point is to render the area sensitive, so the pigs being chewed on will fight back. Which they do.2 Over 113 million pigs are slaughtered each year in America.3 Typically, these pigs are castrated, their needle teeth are clipped, and one of their ears is notched for identification —all without pain relief.4 In nature, pigs spend up to three quarters of their waking hours foraging and exploring their environment.5 But in the factory farms, “tens of thousands of hogs spend their entire lives ignorant of earth or straw or sunshine, crowded together beneath a metal roof standing on metal slats suspended over a septic tank. ”6 Bored, and in constant pain, the pigs must perpetually inhale the fumes of their own waste. These pigs often get sick, and their ill health is exacerbated by the overcrowding. In 2000, the U.S. Department of Agriculture compared hog farms containing over 10,000 pigs—which is the norm—with farms containing under 2,000 pigs. (shrink)

Non-technical summary: -/- When developing and deploying negative emissions technologies (NETs), little attention has been paid to where. On the one hand, one might develop NETs where they are likely to contribute most to global mitigation targets, contributing to a global climate solution. On the other hand, one might develop NETs where they can help support development on a regional basis, justified by regional demands. I defend these arguments and suggest that they reflect the values of efficiency and responding to (...) need, respectively. To the extent that these values conflict, they introduce what I call the Need-Efficiency Trade-off Effect (‘NET Effect’). -/- Technical summary: -/- Unlike other geoengineering methods, the effectiveness of negative emissions technologies (NETs) tends to be sensitive to regional siting. This paper argues that this point raises morally and legally important implications by identifying a trade-off between ‘efficiency’ and ‘need’. First, it introduces two arguments justifying NETs: one focused on contributions to global mitigation and the other focused on contributions to regional development. Second, reflecting the two arguments, the paper discusses the moral values of efficiency and need, respectively. For instance, if the strategy is to try to use NETs to maximize expected mitigation contributions to reflect efficiency, then deployment should occur in regions with the best prospects for success (e.g. Western countries). However, if the strategy is to try to use NETs to improve the chances of simultaneous development and mitigation to respond to need, then deployment should occur in regions with limited development and expected growth of demand for NETs (e.g. Asian countries). When these values conflict, I call that a Need-Efficiency Trade-off Effect (‘NET Effect’). The paper concludes by considering the NET Effect in the context of bioenergy with carbon capture and storage as well as direct air carbon capture and storage. [Open access]. (shrink)

It has become popular of late to identify the phenomenon of thinking a singular thought with that of thinking with a mental file. Proponents of the mental files conception of singular thought claim that one thinks a singular thought about an object o iff one employs a mental file to think about o. I argue that this is false by arguing that there are what I call descriptive mental files, so some file-based thought is not singular thought. Descriptive mental files (...) are mental files for which descriptive information plays four roles: determines which object the file is about, if any, it sets limits on possible mistakes that fall within the scope of successful reference for the file, it acts as a ‘gatekeeper’ for the file, and it determines persistence conditions for the file. Contrary to popular assumption, a description playing these roles is consistent with the file-theoretic framework. Recognising this allows us to distinguish the notion of singular thought from that of file-thinking and better understand the nature and role of both. (shrink)

On the traditional relationalist conception of singular thought, a thought has singular content when it is based on an ‘information relation’ to its object. Recent work rejects relationalism and suggests singular thoughts are distinguished from descriptive thoughts by their inferential role: only thoughts with singular content can be employed in ‘direct’ inferences, or inferences that ‘trade on identity’. Firstly this view is insufficiently clear, because it conflates two distinct ideas—one about a kind of inference, the other a kind of process (...) that grounds inferences—under the title, ‘trading on identity’. Secondly, this leaves us without a notion that can be used as an alternative to relationalism about singular thought. The first notion is no more applicable to singular than to descriptive thought. The second may help us better understand singular thought, but does so, not by replacing the view that singular thoughts are information-based, but by helping us understand the nature of information-based thought. (shrink)

The so-called ‘mental files theory’ in the philosophy of mind stems from an analogy comparing object-concepts to ‘files’, and the mind to a ‘filing system’. Though this analogy appears in philosophy of mind and language from the 1970s onward, it remains unclear to many how it should be interpreted. The central commitments of the mental files theory therefore also remain unclear. Based on influential uses of the file analogy within philosophy, I elaborate three central explanatory roles for mental files. Next, (...) I outline several common criticisms of the file picture, which have been a source of resistance to the view. Finally, I outline several interpretations of the theory, thus highlighting that the best interpretation of the file-theory's central analogy remains a live issue. (shrink)

This chapter qualitatively lays out some of the ways that climate change impacts are evaluated in integrated assessment models (IAMs). Putting aside the physical representations of these models, it first discusses some key social or structural assumptions, such as the damage functions and the way growth is modeled. Second, it turns to the moral assumptions, including parameters associated with intertemporal evaluation and interpersonal inequality aversion, but also assumptions in population ethics about how different-sized populations are compared and how we think (...) about distributing goods across or within times. The intention is to survey the morally important assumptions that go into estimates of the social cost of carbon, the marginal cost of an additional tonne of carbon dioxide to society. (shrink)

[Newspaper opinion] strengthening carbon pricing during COVID-19 is the best time to do so for both consumers and for governments.

In Talking about, Unnsteinsson defends an intentionalist theory of reference by arguing that confused referential intentions degrade reference. Central to this project is a “belief model” of both identity confusion and unconfused thought. By appealing to a well‐known argument from Campbell, I argue that this belief model falls short, because it fails to explain the inferential behavior it promises to explain. Campbell's argument has been central in the contemporary literature on Frege's puzzle, but Unnsteinsson's account of confusion provides an opportunity (...) for more clarity about how the argument is best interpreted, and what it shows. (shrink)

We should give courage a more significant place in our understanding of how familiar virtues can and should be reshaped to capture what it is to be virtuous relative to the environment. Matthew Pianalto’s account of moral courage helps explain what a specifically environmental form of moral courage would look like. There are three benefits to be gained by recognizing courage as an environmental virtue: it helps us to recognize the high stakes nature of much environmental activism and to act (...) accordingly; it can make environmental activism more appealing to a broader audience by helping us dismantle stereotypes associated with environmentalism, including sexist and homophobic ones; and it aides in the de-militarization of the concept of courage. (shrink)

[Newspaper Opinion] Before the COVID-19 pandemic and the accompanying fall in oil prices, a carbon price would have been immediately painful for the countries that imposed it, but far better for everyone over the longer term. In this unprecedented moment, introducing a carbon price would be beneficial both now and for the future.

Luke Elson defends carbon offsetting on the basis that it is not morally objectionable to shift harms or risks around. As long as emitting and offsetting does not increase the overall harms or risks—and merely shifts them—compared to refraining from emitting, he suggests there is no injustice involved. I respond in several ways, suggesting that the time delay involved in offsetting can increase these risks but, regardless, there is a defensible default which could justify refraining from emitting, even when planning (...) to offset. [Open access]. (shrink)

We argue that individual and institutional caregivers have a defeasible moral duty to provide dependent children with plant-based diets and related education. Notably, our three arguments for this claim do not presuppose any general duty of veganism. Instead, they are grounded in widely shared beliefs about children’s interests and caregivers’ responsibilities, as well as recent empirical research relevant to children’s moral development, autonomy development, and physical health. Together, these arguments constitute a strong cumulative case against inculcating in children the dietary (...) practice of regularly eating meat (and other animal products) — a practice we call ‘carnism’. (shrink)

This teaching and learning guide accompanies the following article: Mintz-Woo, K., 2022. Carbon Pricing Ethics. Philosophy Compass 17(1):article e12803. doi:10.1111/phc3.12803. [Open access].

A thesis I call the name-based singular thought thesis is part of orthodoxy in contemporary philosophy of mind and language: it holds that taking part in communication involving a proper name puts one in a position to entertain singular thoughts about the name’s referent. I argue, first, that proponents of the NBT thesis have failed to explain the phenomenon of name-based singular thoughts, leaving it mysterious how name-use enables singular thoughts. Second, by outlining the reasoning that makes the NBT thesis (...) seem compelling and showing how it can be resisted, I argue that giving up the NBT thesis is not a cost, but rather a benefit. I do this by providing an expanded conception of understanding for communication involving names, which sheds light on the nature of communication involving names and the structure of name-using practices. (shrink)